Летчик-ас Лидия Литовченко во время воздушной атаки теряет своего ведомого. Один из новоприбывших летчиков, Леонид, пытается произвести на Лидию впечатление своим мастерством. В полк прибывает Илья Бес. Он единственный из пополнения, кто принимал участие в настоящем воздушном бою еще во время гражданской войны в Испании. Между ним и вторым молодым летчиком - Борисом - завязывается драка из-за разных взглядов на немецкую литературу. Захваченный в плен по наводке Лидии немецкий летчик…
В первом же вылете Борис и Леонид нарушают приказ и вместо оборонительных действий вступают в бой. В результате погибает много штурмовиков, и молодых летчиков отправляют на гауптвахту. Политрук Терентьев пытается соблазнить Евгению, угрожая ей трибуналом в случае отказа. За девушку вступается Илья Бес. Терентьев раскрывает дворянское происхождение особисту Логозе, но не получает от него поддержки. Терентьев и Бес становятся врагами. Командир штурмовиков лично ходатайствует о том, чтобы Борис и Леонид вернулись в строй. В этот раз ребята полет не проваливают. Борис расстреливает безоружного немца в воздухе.
Бес выговаривает Борису по поводу беспощадного расстрела безоружного немца в воздухе и узнает, что в прошлом вся семья молодого летчика была поставлена к стенке. На одно из заданий отправляется тройка: Леонид, Борис и Терентьев. Леонид, назначенный ведущим, делает тактическую ошибку, в результате которой Терентьеву приходится выпрыгнуть из горящего самолета, а Борису совершить вынужденную посадку между немецкими и советскими окопами. Терентьев понимает, что нельзя бросать самолет – он достанется врагу…
Стоит нелетная погода, и все вылеты отменены. Связисты аэродрома ловят позывные какого-то самолета, заблудившегося в тумане. Самолет оказывается нашим. Летчик взывает о помощи: горючее у него на исходе. Пилотом оказывается штабной майор Нефедов. Он везет пакет разведданных, собранных по линии фронта. Он рассказывает Евгении о том, что ее жених нашел себе ППЖ – походно-полевую жену. Терентьев узнает об этом и после повторного предложения стать его любовницей пытается изнасиловать Женю. Бес в очередной раз заступается за девушку и выходит победителем. Немцы атакуют аэродром. Завязывается бой "на выживание"…
Оказавшись в тылу у немцев, Бес встречает на дороге деда, который прячет его в стогу сена и привозит в деревню, захваченную немцами. Так Бес попадает в плен. Лидия с ранением отправлена в госпиталь. "Мессеры" продолжают терзать аэродром, устраивая засады и подлавливая наших пилотов на момент посадки. Комполка объявляет "свободную охоту". Один из летчиков не выдерживает психологической нагрузки и "ломается" - отказывается вылетать. Его ждет трибунал и расстрел. Борис, Леонид и еще пара летчиков в "свободной охоте" наносят немцам ответный удар…
Пленный Бес с одним из хиви (так называемые "добровольные помощники" вермахта, набиравшиеся из местного населения на оккупированных территориях СССР и советских военнопленных - прим. ред.) сбегают из деревни. За ними гонятся немцы. Хиви убивают, но Бесу удается сбежать. В подавленном состоянии Лидия уезжает из госпиталя - ей запретили возвращаться в полк. В родном поселке летчица с орденом на груди прибывает на завод, где на митинге произносит речь. Мать Лидии сетует, что ее дочь все воспринимают как солдатку, походно-полевую жену. Беса подкарауливают советские солдаты. Когда тот объясняет, кто он такой, они связываются с авиаполком и отправляют его туда для разбирательства. Терентьев утверждает, что Бес специально потерялся и продался немцам. Евгения уговаривает комполка отпустить ее на квадрат, где упал его самолет, чтобы найти военный билет Ильи, доказав тем самым его невиновность.
Терентьев настаивает, что Бес - диверсант. Лидия возвращается из родной деревни в полк. Особист советует Терентьеву отстать от Беса. Леонид приглашает Лидию на танец, но она отказывает ему, а сама подходит к Борису…
Сводный авиаполк перебазировался в непосредственную близость от таинственного квадрата. Между Лидией и Борисом возникает неловкость - они не знают, как сделать следующий шаг. Между Евгенией и Бесом устанавливаются отношения легкого флирта. В загадочный квадрат отправляется группа из восьми истребителей, где на них вылетают десять "мессеров", и начинается бой. Горящий самолет Мартынова врезается в землю. Лидия командует всем выйти из боя и уходить на свой аэродром. Выясняется…
Евгения рассказывает генералу, что в квадрате противник сосредотачивает небывалые силы. Комполка приказывает нескольким летчикам-истребителям усилить конвой транспортного самолета генерала и обеспечить ему защиту при возвращении в штаб. Среди прикрывающих – Леонид, который из-за неисправности самолета совершает вынужденную посадку, едва взлетев. Выясняется, что кто-то насыпал песок в бензобак самолета. Начинаются поиски диверсанта. Терентьев допрашивает местных жителей и устраивает обыски…
Дед признается, что ненавидит коммунистов, но песок в бензобак не сыпал. Терентьев не верит и приказывает расстрелять его. Двенадцатилетний Егор говорит, что это он совершил диверсию, но не из-за ненависти к советским солдатам, а из-за их отношений с Леонидом. Мать мальчика все подтверждает. Оружейница Светлана на четвертом месяце беременности от Терентьева. Евгения на У-2 доставляет боеприпасы партизанам и выясняет, где находятся склады немцев. Комполка решает выслать большую группу из штурмовиков и истребителей для нанесения удара по этим складам. Светлана вылетает в качестве стрелка…
Летчики совершают очередной облет загадочного квадрата. Ведомый одной пары теряет высоту, вынужденно снижается и обнаруживает следы танков, которые доходят до реки. Борис предлагает рискованный план: подвесить на истребители бомбы, совершить полет вдоль реки и разбомбить предполагаемую переправу. Герои, несмотря на обстрелы, выполняют задание…
Бес объясняет Евгении, что у них нет будущего, потому что после войны его, скорее всего, оправят в лагерь. На базу стягивают всех летчиков с ближайших аэродромов. Идет ожесточенный бой. Внизу разрывы снарядов, ползут немецкие танки. Егор подтаскивает пулеметную ленту Леониду. Самолет Лидии подбивают, руль заклинивает, и она направляет машину на немецкую батарею. Силы полка стремительно тают. Уже ясно: фронт не удержать. Комполка советует жителям деревни начать эвакуацию…
Во втором сезоне действие разворачивается летом 1944 года. Верные Як-З, новые герои и боевые задания и вечная любовь, которая ранит сильнее, чем осколки снарядов. Для обеспечения советского наступления недавний сержат с клеймом предателя Родины, а теперь герой подполковник Бестужев получает приказ о формировании авиационного полка на базе новейших истребителей ЯК3. Для этого он собирает старых боевых товарищей, лучших выпускников летных училищ. В его полку служат не только мужчины, но и отважные красавицы летчицы. Им предстоит нелегкая задача разгадать хитроумный немецкий план под названием «Восточная шкатулка».
