ワシントンDCのアメリカ議会図書館が何物かに襲撃され、大量の稀覯本が盗まれる事件が発生した。その報告を受け、世界の本に関するありとあらゆる事件、犯罪、トラブルを一手に引き受ける大英図書館特殊工作部は奪われた稀覯本の奪回作戦を開始する。一方、大英図書館特殊工作員ザ・ペーパーこと読子・リードマンはそんな状況も知らずに、神保町のとある秘密の地下書店で一冊の稀覯本を手に入れ信号待ちをしていた。そこに突如、大量の蜂と巨大なミュータントバッタが出現し、たちまち交差点は大パニックに!読子は自らの特殊能力を使い購入したばかりの稀覯本を守ろうとするが…。
偉人軍団にアメリカ議会図書館から奪われた稀覯本｢不滅の恋｣の下巻が、発見されたとの報告を受け読子、ナンシー、ドレイクたちは大英図書館特殊工作部の潜水艦でインドへと向かっていた。現地に到着した読子はナンシーと共に早速、ジョーカーから報告のあった雑貨屋へと向かう。そこで彼女たちを待っていたのは偉人軍団の一人、玄奘であった。彼は読子が持っているもう一対の稀覯本を奪い取るため、ここで待ち伏せをしていたのだ。こうして、読子が持つ一冊の稀覯本を巡って、偉人軍団と大英図書館特殊工作部の壮絶なるバトルの火蓋がいま再び切って落とされようとしていた!
信頼していたパートナー、ナンシーの裏切り……。いまだにそのことが信じられないまま偉人軍団殲滅のため、ドレイクと共に偉人要塞へと向かう読子。しかし、偉人要塞に接近したとたん、ファーブルの操るカブト虫の攻撃により、読子たちの乗ったオスプリーは撃墜されてしまう。間一髪、難を逃れた二人は偉人要塞内部への潜入に成功するが、ドレイクは偉人軍団の罠に落ち、読子は待ち受けていたファーブルにより囚われの身となってしまうのだった。米海軍の攻撃をものともせず、着々と進行する偉人軍団の『人類一斉淘汰作戦』。人類滅亡へのカウントダウンが始まる……。
13歳でデビューして以来天才少女作家と呼ばれていた菫川ねねねは自作のサイン会のため香港にいた。ねねねのガイドとして雇われた三姉妹アニタ、マギー、ミシェールは、実は紙を自由自在に操る"紙使い"。彼女たちは、そこでねねねを狙った爆破事件に遭遇する。ねねねの大ファンであるミシェールとマギーはボディガードを自ら志願するが…。
菫川ねねねのボディガードとして日本に滞在することになったアニタ、マギー、ミシェールの"紙使い"三姉妹。ところが到着早々ミシェールの浪費癖がたたり一文無しに。三姉妹はねねねのマンションに押し掛けて居座ろうとするがあっという間に追い出される。どうにかして住みつこうと三姉妹がとったずっこけ大作戦とは…。
ついに三姉妹が日本最大の古本街、神保町と遭遇！仕事に向かったねねねを探すはずが、本の匂いに誘われてフラフラ書店へと消えてゆく始末。アニタはともかく、果たしてミシェールとマギーは神保町の本のジャングルから脱出できるか!? その頃、ねねねは探し人読子・リードマンの面影を追って思い出の場所に立ち寄るが…
アニタはこれでも12歳。ということは中学一年生。日本に来てから気にしていなかったけれど、ねねねに言われアニタは渋々中学校に通うことに。香港からの転校生に西浜中学の生徒は興味津々…運動神経バツグンのアニタはたちまちクラスの女子生徒達の注目の的となるが、心配？なミシェールはセーラー服を着てアニタの様子を見に行くことに。
突然のねねねの失踪。三姉妹は手がかりもなく部屋で途方にくれていた。そこに突然本探しの依頼が。金に目がくらんだ三姉妹はねねね捜索もそっちのけにルーマニアへ飛んだ。湖に浮かぶ古城にあるというその本を求め、闇夜にまぎれて古城へと忍び込む三姉妹だったが、突然紙使いの能力が失われてしまう。その古城に秘められた謎とは？
日本の中学生活にもどうにか慣れてきたアニタに突然授業参観の案内が。しかも授業内容は読書感想文。 大の本嫌いのアニタは相変わらず頑に本を読むことを拒み続ける。そんなアニタに久美はなんとかして読書の楽しさを知ってもらいたいと必死になる。そんな懸命な久美の様子にアニタの心も揺れ動くが…。
読仙社からの依頼で本を探すことになった三姉妹。情報を頼りに小さな田舎街にたどり着くが、作戦会議のため入ったカフェでミシェールが突然いなくなる。そしてマギーまで…。ひとりぼっちになったアニタは懸命に姉達を探そうとするが…。不思議な街に不思議な人たち。まるで迷路に迷い込んだかのような不思議体験に三姉妹は大ピンチに！
アニタが通う西浜中学では最近奇妙な出来事が起きていた。夜中に誰もいないはずの図書館でひとりでに本が暴れだすのだという。 いたずらか、幽霊の仕業か、それとも…。アニタと久美はクラスメイトたちと事の真相を解明するために、夜の学校に忍び込む。 クラス総出の肝試しならぬお化け退治の結末は…?
ねねねは岐阜での同級生の結婚式に出席中。幼馴染みたちと足を延ばし温泉に寄って帰ることにした。 久しぶりの温泉宿で骨を休めるつもりのねねねだったが、そこには読仙社の依頼で偶然やって来たズッコケ三姉妹の姿が。最近見つかった古代遺跡のおかげで賑わう温泉街。しかし、その遺跡には重大な秘密が隠されていた。
菫川ねねねは出版社から自身も受賞した新人小説コンクールの受賞パーティーに招待されていた。クリスマスの夜にはじめは気乗りしなかったねねねだが、初々しい受賞者に昔の自分の姿を重ねる。そして同じ夜、招待されていたもう一つの差出人不明のパーティーに三姉妹の誘いで出席してみると…。
ねねねの小説を元にした映画が香港で完成。そのプレミアム試写のためねねねは再び香港へ行くことになった。しかし、リーは同時に三姉妹のボディーガードの任務終了を告げ、香港に戻るようにと言う。一年間通った学校との突然の別れを前に、アニタは寂しさを見せまいと気丈に振る舞う。そして久美は…。
ねねねは映画の完成試写まで三姉妹の部屋で過ごすことにした。 少しだけ別れを先延ばしにしほっとする四人だったが、打ち消すように何者かが襲う。それは、リー・リンホー。スランプだったねねねを励ましつづけていた担当編集リーは実は読仙社のスタッフだった。リーに連れ去られたねねねを助けるため三姉妹が立ち上がる。
ついに三姉妹と読仙社の全面対決！囚われのねねねを救い出すため、アニタ、マギー、ミシェールは香港の読仙社ビルに突入した。しかし立ちふさがる最強の紙使いサニー・ウォンや読仙社のハイテク警備システムに苦戦する。巨大ビルの中枢でジョーカーたちによって着々と進行する謎の企て。ねねねがさらわれた本当の理由とは。
ウェンディ・イアハート。大英図書館特殊工作部の中心的スタッフにしてジョーカーの片腕。五年前の大英図書館消失事件、世界中で探し集めた覯稀本、中国の中枢読仙社、歴史上の能力者、紙使い… そして全ての謎の鍵を握るイギリスの影の支配者ミスター・ジェントルマンとは？封印されていた謎が彼女によって解き明かされる。
読仙社崩壊を引き金にして巻き起こった、香港水没事件。そこから逃れ日本に舞い戻ってきた三姉妹＋ねねねの四人であったが、事件の重要参考人として指名手配されていた。姿を隠しながらファミレスで今後の相談をする四人は、偶然リーが残したライターの中に読仙社の機密メモを見つける。探し求めた謎に迫るその内容とは…。
ついに国会図書館の地下室で探し求めた読子・リードマンと再開したねねね。しかし、その感動を撃ち破るように読子が6年前に大英図書館から奪った本を奪回するべく、ジョーカーが襲う！強大な権力者となったジョーカーは、その圧倒的な武力で紙使いたちの能力を封じ込める。そして地上では、戦慄の作戦“華氏四五一”が実行されていた。
世界最大の古本街、神保町を火の海に飲み込むジョーカー、ウェンディと大英図書館特殊工作部。阻止すべく立ち向かう読子と三姉妹だが、巨大な勢力の前に手が出せない。さらに、燃え盛る炎の中にアニタは封印されていた幼少の頃の記憶を蘇らせる。絶体絶命の危機に現れたのは…読子の旧友にして凄腕の傭兵、ドレイク・アンダーソンだった。
神保町での争いから逃れ、埼玉山中の読子の実家にひっそりと身を隠す三姉妹と読子たちご一行。しかし、ジュニアがナンシーの子供だったと言う衝撃の事実が明らかになった。動揺を抑えてひとときの安らぎにほっとするねねねと三姉妹たちに、読子は真実を話しはじめる。大英図書館と読子との間にあった出来事とは…。
五年前、読子と大英図書館の間には衝撃の事件が起きていた。乱れ飛ぶ紙、燃え盛る炎、焼き尽くされる大英図書館、その炎の中にいる幼いアニタ。自分と読子と大英図書館の関係にアニタは困惑する。一方、自分が次のジェントルマン候補だと知り、絶望に打ちひしがれるジュニアにねねねはやさしく手を差し伸べた。
何者かによってみんながさらわれた！朝、目が覚めたアニタは、仲間が居なくなったことに気付いた。二人残されたアニタと読子に新たな能力者が襲いかかる。光の屈折により姿を隠す能力者。その名は、ミラーマン。見えない敵に最強紙使いコンビがとった作戦とは。そして、連れ去れられたミシェール、マギーたちの運命は…。
マギー、ミシェール達をを乗せたヘリコプターが空中で爆発、墜落した。途方に暮れるあてもなく彷徨うアニタは、かつての級友菱石久美に助けを求める。しかし、最後のよりどころとなるはずの学校では、大英図書館のプロジェクトが進行していた。孤独を隠しながら普段通りにアニタは振る舞ってみるが…。
ジョーカーVS読子&アニタ再び。姉たちの危機に一度は読子を拒絶したアニタがタッグを組む。ジョーカーを人質に疾風のごとく、ミシェールの救出に向かう最強コンビ。そのころ、ねねねとふたりはぐれたマギー達のもとにウェンディが交渉を持ちかけていた。ジョーカーの右腕として大逆転を狙ったその取引内容とは…。
ジョーカーを捕まえ姉たちの救出に向かったアニタと読子だったが、そこでジョーカーの口から衝撃の事実が告げられる。アニタ、マギー、ミシェールの出生の謎が遂に明かされる。絶望のアニタにさらなる危機が襲いかかる。ウェンディの狡猾な取引に苦渋の決断を強いられたアニタ達は、囚われのねねねを取り戻せるのか。
自分たちの出生の秘密を知ってしまった三姉妹たち。最後の心の支えを失ったアニタは、大英図書館の計画を止めるため英国に出発する読子たちと別れ、ひとり街を彷徨っていた。行き場所もなく帰ってきたねねねのマンションで、アニタは、ミシェール、マギーと再会する。真実を知った三人は、そこで…。
家族の絆を取り戻したアニタ、マギー、ミシェールの三姉妹は、ねねねとジュニアを取り返すため読子たちを追い、英国へ向かう。しかし、ジェントルメンの影響で街は異様な雰囲気に。さらに、鉄壁の大英図書館に潜入すべく、ロンドン中の本を読みあさりヒントを探す愛書狂たち。そこで出会ったある男とは…。
ついに、大英図書館特殊工作部との最終決戦の火蓋が切って落とされた！紙を奪われ絶体絶命の三姉妹たちは、大切な家族を、友達を、仲間を、思い出を守ることができるのか。
