2317年12月24日、超空間航行の中継基地である宇宙ステーション“ウォッチャーズ・ネスト”で、並行宇宙から侵入してきた異形の生命体“グール”との最終決戦が行われようとしていた。対グール防衛のための特殊精鋭部隊“セラフィム”の紅葉みさきは、人類の命運を賭けた重大な作戦任務を帯びて出撃。強化装甲服ランパートアーマーに搭乗したみさきはグールへ果敢に攻撃をかける……。
時は遡り、2317年10月12日。特殊部隊“セラフィム”候補生の紅葉みさきは、太陽系内での訓練を終え、同期のルクサンドラ、キリ、スサーナとともに、超空間航行によって次の任地へと向かう。そこは地球から遥か１０パーセク離れた、中継ステーション“ウォッチャーズ・ネスト”。みさきを乗せた移送艇が到着したと同時に、謎の異生命体“グール”が現れ、意識を失っているみさきを襲った！
セラフィム候補生４人の厳しい訓練が始まった。そんな中、ウォッチャーズ・ネストのコアにある重力障壁の突破予備訓練の際、みさきの乗った降下ポッドだけが減速せず、コア深部の“遺跡”内部に突入してしまう。やがて失神から目覚めるみさき。その時、まるで呼び寄せられたように、遺跡内部で死者を乗せ沈黙していたはずのパワーローダーが、みさきの前に亡霊のように迫り来るのだった。
今日は候補生たちの特別休暇。居住エリアに繰り出した４人は、公園やバーで休日を過ごす。みさきは、路上一面にグールの絵を描いている少女と出会うが、そんな中コア付近にグールが出現。量子障壁に遮られたグールからエネルギーが迸り、居住区にグールの鏡像“グール・スペキュラ”が実体化する。そこはみさきと少女の居る場所だった！ グール･スペキュラが、みさきと少女に迫る……。
ウォッチャーズ・ネストにフリーのジャーナリスト、バーナードがやってきた。候補生たちと打ち解けるバーナード。みさきは父が昔ウォッチャーズ・ネストで事故死したことを彼に話す。しかしライアーはバーナードの挙動に不審を抱いていた。そんな折、移送艇運用訓練中にグール・スペキュラが艇内に出現し、候補生4人と取材のため同行していたバーナードを襲った！
候補生たちはついに自分たちの敵についてはっきりと告げられる。そして、正式なパイロット要員にはスサーナが選抜された。だが、グール・スペキュラに襲われたショックから、スサーナは未知の敵を探知するシステムとの適合訓練で、システムを拒絶するのだった。軍を辞める決意をするスサーナ。しかし秘密保持のため、除隊する者は人工的な記憶除去措置を受けなければならないのだった……。
スサーナが帰還し、みさきはショックのため訓練にも出られない日々が続く。一方バーナードは、ウォッチャーズ・ネストやグールに関する秘密を探ろうとしていた。バーナードはみさきを言葉巧みに誘い、探索活動に協力させる。１１年前の事故“ケルビムの惨劇”の謎を知れば、みさきの父が死んだ原因がわかるはずだ、と。二人は移送艇を奪い、事故のあった“ケルビム・キャンプ”跡地のあるコアへと向かう。
遭難したみさきとバーナードは救出され、みさきはコアにいた装甲兵たちが“死体兵”だと告げられる。一方、みさきを心配するキリとルクサンドラに、ライアーは、みさきは処罰されないこと、そして３人とも正式にセラフィムに配属されることを伝える。ルブランはみさきを司令部の地下施設へと連れ出し、彼女がグールの意思を探るための特別な存在であることを話すのだった。
激しくなる戦闘訓練で、いままでにない好成績を収めるみさき。が、以前のような明るさを取り戻せないみさきに、キリとルクサンドラも距離を置いてしまう。みさきは自身に起りつつある変化に恐怖し、真実を求めてプリムを問い詰める。そしてバーナードが地球に送った通信レポートによって、みさきは様々な事実を知ることになる。悲しみに打ちひしがれるみさきは、絶望感から逃亡を図る。
グールが出現し、ルクサンドラの部隊が出撃する。だが、ルブランの策謀により量子障壁の構築が不完全なためグールの実体化を阻止できない。かつてないレベルで実体化しようとしているグールは、これまで遭遇したものとはあまりにも次元が違っていた。グールの反撃により、ルクサンドラの小隊は壊滅的な打撃を受ける。ルクサンドラを救出すべくライアーとキリが戦闘空域へ到達するのだが……。
量子障壁システム復旧には1週間近くかかることがわかり、ルブランはヴェルンスに、グールに対処する代替案としてみさきを第一線に立たせることを提案する。みさきは自分の気持ちを見つめ直すため、訓練生４人で休暇を過ごした場所や、父が眠る墓地を訪れる。墓地にはプリムが待っていた。プリムは、デザイナーズチルドレンの実験についてみさきに語るのだった。
グールが出現し、みさきとライアーが出撃。みさきはグールと接触し、同化を始めるが、みさきの一部とグールが反応し対消滅爆発を起こす、ライアーの必死の救出で、みさきは重症を負いながらも帰還する。みさきがまだ完全な変容体となっていなかったことを知り、再度、みさきをグールに接触させる必要があることを悟るルブラン。彼らはみさきの同位生命体（クローン）を使うことにする。
ヴェルンスは、もはやグールを阻止するためにはウォッチャーズ・ネストを放棄するしかないと決断し、巨大ホールを形成して住民たちを一気に太陽系に脱出させる“オペレーション・エクソダス”を発動させる。しかし、それは完全なるグールを誘うルブランの罠でもあった。みさきの前に現れるグール。みさきとグールは融合を始め、みさきは自己の存在意義を問う究極の選択を迫られる……。
2315年―士官学校に通う傍らアルバイトに励む少女・紅葉みさき。亡き父・紅葉十三と同じ軍人への道を歩み始めた彼女だが、現実の厳しさにぶつかり悩んでいた。そんなある日、みさきが働いているうどん屋に1人の男が現れる。男の名はグレン、みさきの父・十三のかつての同僚であった…。
樹海で行なわれる野戦訓練。そこにはチームを組むみさき、キリ、ルクサンドラ、スサーナの4人の姿があった。そんな中、チームからはぐれてしまったみさきは偶然にもライアーと出会う。だが、みさきが出会ったライアーはこの時代の人間ではなかった。ライアーは時間障壁を越えて異なる時間軸の世界に来ていたのだ。
エクソダス後、本来ならばタイタンホールに出現するはずであったウォッチャーズ・ネストの居住リングは、なぜか地球のすぐそばに現れていた。時間障壁に覆われていた地球からは、グールに酷似した反応が確認される。そして、調査のために地球へ降下したライアーとコトコが見たものは、16世紀末の日本だった。
グールの反応を持つ敵・スペキュラーは、この時代の支配者である太閣のそばにいた。ライアーは太閣暗殺を目論む男・五右衛門とともに太閣の居城へ向かう。だが、ライアーたちの前には、スペキュラーだけではなく、みさきの面影を持つ謎の少女も現れた。彼女はライアーに何かを伝えようとするが…。
検査のため入院したライアーに代わり、地球へ調査に向かうことになったキリは、出発前に偶然別の生き方をしているスサーナと出会う。その後、時間障壁を越えたキリ。そこは昭和初期の東京で、今まさに青年将校たちによるクーデターが行なわれようとしていた。そんな彼らの前に出現したスペキュラーにキリが立ち向かう。
連合軍海上基地でテスト中に事故が起きた。絶望的な状況にも関わらずパイロットは生き残る。パイロットの名前は紅葉十三、みさきの父親だった。そんな中、原因不明の事故が多発していた基地内部へやって来るライアーたち。そして、みさきが歴史を変えようとしていることに気づいたライアーは十三に接触するが…。
プリムの通信を受けたウェルンスたちは量子コアを通じて、元のウォッチャーズ・ネストへライアーたちを送り込む。再び稼動を始めるウォッチャーズ・ネスト。そして、ライアーたちは中心核にすべての原因であるグールとみさきが存在していることを突き止めた。だが、そこへスペキュラーの反応が現れて…。
ライアーたちの前についに姿を現したルブラン。みさきの居場所を知るためにはインテグラル・システムを使うしかない。ルブランの企みを感じつつも、ライアーはその誘いに乗った。一方、メディカル・ルームにいたスサーナは、手術記録から自分が失った過去を取り戻していて…。
キリとライアーの活躍で、みさきは中心核から救い出された。意識を取り戻したみさきはグール撃退の方法を探るべく、ウォッチャーズ・ネストを作り出した「建設者」の遺跡へ向かおうとする。再び中心核へと突入をはかるみさきたち。だが、そんな一同をルブランが監視していた…。
みさきの前に現れた死体兵、それは亡き父・十三だった。みさきはインテグラル・システムを介して十三の意識に触れる…11年前に起こった「ケルビムの惨劇」。仲間たちが次々と死体兵になっていく中、唯一生き残った十三は情報端末から自らの出生の秘密を知ってしまい…。
遺跡のすべてを手中におさめ、グールの解放を企てるルブラン。それはこの宇宙の消失を意味する…。彼を止めるため、ライアーたちは最後の賭けに出る…。
キリとプリムの死…そして解放されてしまうグール。友が生きる宇宙を救うため、みさきは究極の手段を選択する。しかしそれは、あまりにも厳しい選択だった。
みさきが存在しない世界で、たった1人だけ彼女の記憶を残すライアー。60年の歳月を経てネストに帰って来た彼女は知る。想いは時間すら超えることを…。
