イリュリア連王の父カイとハーフギアの母ディズィーの間に生まれたシン＝キスク。様々な事情から延期となっていた両親の結婚式を見届けようと、シンはイリュリア城に向かっていた。これまで禁忌とされてきた人とギアとの結婚。祝福に包まれる中、突如として謎の少女が現れる。
両親の結婚式を襲撃したユニカを追うため、ソルとともに旅に出たシン。向かう先は終戦記念祭が行われるアメリカ・ワシントン。予想通り終戦記念祭を襲撃するユニカ。シンのほか、会場に居合わせた賞金稼ぎ・ブリジット、隻眼の女剣士・梅喧も戦いに加わり、会場は混沌とする。そんな中、対峙するシンとユニカの脳裏にある記憶が蘇る。
人工生命体「ヴァレンタイン」である姉妹・ラムレザルとエルフェルト。彼女たちはイリュリア城で起こった騒動の真実に迫るため捜査を進める。一方シンたちは反ギア派・ネルヴィルとの邂逅を経て、スラム街でユニカの行方を探る。そのとき、ジャック・オーから「ユニカの次の狙いがわかった」と連絡が入り…。
怪我を負ったユニカは、野宿をするブリジットに介抱されていた。ユニカはイリュリアを破壊せずに済んだことに安堵するが、一方で父に逆らってしまったことに思い悩む。同じく大怪我に見舞われたシンは、自身の軽はずみな言動がイリュリアを危機に陥れたと悔やむ。そして、悔恨の念を抱くのは彼だけではなく…。
敵であるはずのシンの言葉に揺れるユニカ。ブリジットとの交流を経て、気持ちに迷いが見え始める。一方シンは、ギアと人間がともに歩む道を模索しようと決意を新たにする。そしてギア根絶を目指すネルヴィルが仕掛けた罠…。シンたちの戦いは新たな局面を迎える。
ウイルスの力で暴走状態になったシン。ソルがギア細胞抑制装置を撃ち込み、かろうじて事態は収束するが、仲間たちは傷つき、世界中が混乱に陥る。未来から来たネルヴィルはなぜ凶行に及ぶのか、なぜ時空転移できたのか…。その裏には時を超える因果律干渉体・アクセルの存在があった。
ギア細胞すら駆使する存在となった未来のネルヴィル。シンやソル、ジャック・オー、梅喧、ジョニーは、次々に落ちてくるネルヴィル細胞の大群と戦うことになる。世界各地で展開する戦いはどこも劣勢。戦況を変えるべく、一同が編み出した作戦は…。一方、ネルヴィル細胞との戦いでブリジットが重傷を負う。恩人の姿を目にしたユニカは、決意の表情を見せる。
