遠い未来。 人類は荒廃した大地に、移動要塞都市“プランテーション”を建設し文明を謳歌していた。 そんなプランテーションのひとつ、「セラスス」では、パラサイトたちの入隊式を翌日に控えていた。 パラサイト候補の一人であるコード０１６「ヒロ」は、事前のテストで落第を言い渡され、失意の中にいた。 入隊式の説明会にも出ず森に入ったヒロは、奥にある泉で、見知らぬ少女が泳いでいるのを目撃する。 コード００２「ゼロツー」と名乗ったその少女の額からは、艶めかしい二本のツノが生えていた。
ヒロのことをすっかり気に入った様子のゼロツーは、１３都市に残ることに。 だがヒロは、ゼロツーとストレリチアに乗ったときのことをほとんど覚えていなかった。 ゼロツーともう一度乗れることを証明したい。そんな思いを抱えながら、ひとり、訓練に明け暮れるヒロ。 一方イチゴは、ゼロツーに、これ以上ヒロと関わるのはやめてほしいと告げる。 そんなとき、ヒロの実機での起動テストが行われることになった。テストの結果次第では正式にパラサイトとして選出されると言われ、希望を抱くヒロ。そのテストでのヒロのパートナーに名乗り出たのは……。
起動テストでの失敗のあと、気まずいヒロとイチゴ。 ヒロはもう一度ゼロツーと乗られるようにナナやハチに掛け合おうとする。そんなヒロに対し、ゴローがある噂を口にする。 「３回以上、ゼロツーと一緒に乗れたパートナーはいない」と。 それを知りつつも、他に道はないと答えるヒロ。 そんなとき、１３部隊がはじめての実戦に出ることに。 ただしＡＰＥ本部からは、ストレリチアの出撃は禁止とされた。 「いいの？ あの子たち、みんなやられちゃうよ？」 そんなゼロツーの言葉を聞きながら、もどかしい気持ちでヒロが見守る中、１３部隊が叫竜と遭遇して……。
先の戦いのあと、ミツルは意識を取り戻したが、肉体には大きなダメージが残った。しかもゼロツーに対して異様なほどの怯えを見せる。 「パートナー殺し」という、ゼロツーに付きまとう噂。 ゼロツーと一緒に乗ったパートナーは、３回目で必ず命を落とす――その噂のことは、ヒロも何度も聞いていた。 フランクスに乗れなければ、いないのと同じ。しかしゼロツーと乗れば、無事では済まないかもしれない。ふたつの感情の間で揺れるヒロ。 一方、ゼロツーに対してＡＰＥ本部から「１３都市を出て前線に戻れ」という通達が届く。
１３都市と２６都市のキッシングが行われる。 キッシングとは、移動要塞都市同士で接続し、マグマ燃料の受け渡しをすること。 しかしそれにより、大量の叫竜を呼び寄せることになってしまう。 そこで、１３部隊と２６部隊が共同でふたつの都市を守ることに。 両都市を繋ぐメインパイプの防衛には、ヒロとゼロツーが乗るストレリチアが配置されることとなった。 ２６部隊のコドモたちは、ゼロツーとストレリチアの名を聞いて動揺する。 以前にも２６部隊はゼロツーと共同作戦を行ったことがあり、その際、ゼロツーの周囲を考えない戦い方のせいで仲間を失っていた。
キッシングによるマグマ燃料の受け渡しが続く１３都市と２６都市。大量に押し寄せてくる叫竜を相手に、フランクス部隊による防衛作戦が始まる。 ２６部隊が見事な連携で次々と叫竜を倒していく一方で、１３部隊はうまく戦えず、経験不足を露呈してしまう。 そんな戦況を見て、ストレリチアがいよいよ戦場に出る。 ヒロにとっては、ゼロツーとストレリチアに乗るのはこれが３回目。圧倒的な力で次々と叫竜を倒していくが、コクピット内のヒロの肉体は限界に達しようとしていた。
１３都市は最重要特別監視都市に認定される。ゼロツーとストレリチアは１３部隊所属となり、ヒロがゼロツーのパートナーに正式に選出された。 ゼロツーの噂に対する疑念も晴れ、１３部隊のコドモたちも彼女を仲間として迎え入れる。 そんな１３部隊に、休暇が与えられる。はじめて見る海を前に、テンションが上がるコドモたち。つかの間の平穏な時間を満喫する。 だが、海岸から少し離れた場所に、見たこともない廃墟を見つけて……。
１３部隊のピスティルとステイメンの間で、大ゲンカが勃発。 きっかけは、叫竜との戦いの最中、男子が女子の体をやらしい目で見てしまったことだった。これに堪忍袋の緒が切れた女子たちは、男子との共同生活を拒否。男子も、女子の好きにさせてなるものかとこれに応戦する。 ケンカが長引けば長引くほどお互いに意固地になり、後に引けなくなっていくコドモたち。 それは一部のコドモに稀に症状として現れる『思春期』と呼ばれる状態だった。
１３部隊のコドモたちに、パパからプレゼントが届く。欲しいものを事前に伝えておけば、一年に一度、パパから届けられるという風習だった。 それぞれがもらったプレゼントを喜ぶ中、ゴローが髪留めを持っていることに気付くヒロ。だがそれは今回もらったものではなく、昔、イチゴに渡そうとして渡せなかったものだという。 そんなとき、叫竜が襲来。戦いの最中、デルフィニウムが叫竜の体内に取り込まれてしまう。ゴローはイチゴを緊急脱出させたものの、自らはコクピット内に取り残されてしまい……。
戦いの活躍が評価された１３部隊に、勲章が与えられることになった。授与式は、１３都市内で行われる。これまで自分たちが守ってきた都市の中にはじめて入れることになり、はしゃぐコドモたち。中でも、オトナになることに憧れているゾロメは、興奮しすぎて落ち着かない。 授与式当日。コドモたちは１３都市の市長から直々に激励の言葉を受ける。 式そのものは粛々と終わり、その帰り道、ゾロメはひとりはぐれて、都市の奥深くへと迷い込んでしまう。
叫竜との戦いの最中、ミツルが『コドモ熱』にかかり、ジェニスタは行動不能に陥る。 発熱は一時的なものだったが、これまでもあまり安定していなかったイクノとのコネクト値が、実戦投入が難しくなるほどまでに低下してしまう。 このままでは部隊全体の作戦行動に影響が出るおそれがあった。 そこでナナが打開策として提示したのは、１３部隊のコドモたちの中でパートナーを入れ替えるというものだった。
１３都市は、通称『ガーデン』と呼ばれるＡＰＥの施設に立ち寄る。 そこは、何百人ものコドモたちが幼少期を過ごすパラサイト育成施設であり、ヒロたちにとっても故郷と呼べる場所だった。 ガーデンに隣接するラボで、種々の検査を受ける１３部隊のコドモたち。 ヒロは、この場所に戻っているはずの元パートナー・ナオミに今の自分のことを報告するため、禁止されているにもかかわらず、ガーデンの内部に忍び込むことに……。
ゼロツーの肉体に異変が起き始めていた。その影響で精神的にも不安定になり、これまで以上に叫竜への敵意を剥き出しにするゼロツー。パートナーであるヒロの言葉さえも届かなくなりつつあった。 そんな戦いの最中、ヒロはゼロツーの意識と深く繋がり、そこから流れ込んでくる記憶を垣間見る。 それは幼い頃の思い出。 まだ名前もなく、言葉も喋れなかった彼女と、かつて自分は会ったことがある――ヒロはそれを思い出すのだった。
ゼロツーのパートナーとしてフランクスに乗り続けた結果、ヒロの肉体にも大きな変調が起きていた。結果、ヒロは一時的に意識不明の状態に陥ってしまう。 ヒロの変調がゼロツーによって引き起こされたものであると知ったイチゴは、ゼロツーをヒロから引き離す。 ＡＰＥ本部からも、この状況を受けてゼロツーをＡＰＥ直属の親衛隊『９’ｓ』所属に戻すという通達が出された。 もう一度話をしたいと願うヒロとゼロツーだったが、お互いに会えない時間が続き……。
ゼロツーがミストルティンから去った後、１３部隊は、グランクレバスという叫竜の一大拠点を制圧する作戦に参加することとなった。 この拠点を奪取できれば、叫竜との長きにわたる戦いは一気に優勢に転じる。ＡＰＥにとっては重要な作戦であった。 他の多くの移動要塞都市、およびそこに所属する多数のフランクス部隊も戦いに投入される。その中には９’ｓとともに行動するストレリチアの姿もあった。 一方、パートナー不在となったヒロは、出撃する１３部隊の仲間たちを見送って一人だけ１３都市に残る。そこへフランクス博士が現れて……。
グランクレバスでの激しい戦いからおよそ１ヶ月。１３都市は壊滅したものの、ミストルティンは奇跡的に破壊をまぬがれており、１３部隊はそこでの待機を命じられていた。 しかしそれ以降、オトナからの連絡は一切なく、コドモたちを監督する立場のハチとナナも接触しようとしてこない。 ミストルティンでは、環境を維持する機能が不具合を起こし、これまでのような快適な暮らしはできなくなっていた。 そんな状況でも、自分たちで工夫しながら日々の生活をこなす１３部隊のコドモたち。 その中には、仲間たちと一緒に笑うゼロツーの姿もあった。
オトナから一切の連絡がない状況が続く中、ミストルティンに突然、９’ｓの面々がやってくる。 パパから様子を見てくるように言われたという彼らの言葉に、自分たちは見捨てられたわけではなかったと安堵する１３部隊のコドモたち。 ９’ｓはミストルティンでの１３部隊の生活に興味があるらしく、この日は泊まっていくという。 その夜、ココロがみんなに内緒で手元に持っている『手帳』が、９’ｓに偶然見つかってしまい……。
コドモたちとの接触を避けていたハチから、久しぶりに指示が来る。次の補給船が来たらミストルティンを放棄し、１３部隊はＡＰＥの施設『トリノス』に移るという。 それを聞いたヒロは、ミストルティンにいられるうちに、最後の思い出作りとしてミツルとココロの結婚式を開こうと提案する。 式場やドレス、そして指輪。どれも手作りで、自分たちができる範囲で準備をしていく。 ミストルティンの森の桜が満開になったその日。コドモたちだけの結婚式が始まる。
ラマルク・クラブによる１３部隊への強引な対応を知らされたフランクス博士は、それを機に、ＡＰＥという組織に彼自身が招かれたときのことを思い出していた。 ２０２５年。博士がまだ、ヴェルナーと名乗っていた頃。 きっかけは、クリーンかつ万能なエネルギー源『マグマ燃料』がＡＰＥにより発掘されたことだった。 そのエネルギー革新により人類は本格的に不老不死の研究に着手し、ヴェルナーもそれに参加する。 しかし、２０３７年。地中から叫竜と呼ばれる未知の存在が突如出現したことで、人類は苦難の時代を迎えることとなった。
数多の犠牲を出しながらも奪取に成功したグランクレバス。その地下には、スターエンティティと呼ばれる叫竜の超巨大兵器が眠っていた。ニンゲンの手でこれを起動させることができれば、叫竜との長きにわたる戦いに終止符を打つことも可能となる。 が、叫竜がそれを許すはずもなく、全戦力を投入してグランクレバスに迫ろうとしていた。 フランクス隊が迎え撃つ中、ヒロとゼロツーに対しラマルク・クラブ賢人から別任務が命じられる。ヒロはそんなラマルク・クラブの賢人たちを前に、この作戦が終わったらオトナと決別すると宣言する。
コード００１――叫竜の姫によって乗っ取られたストレリチア。これを鍵として、スターエンティティは叫竜の制御の元、起動してしまう。 だがそんなニンゲンと叫竜の決戦の場に、突如として空から謎の存在が降り立つ。ＶＩＲＭと名乗るその存在を、叫竜の姫は“侵略者”と呼び、敵意を剥き出しにする。 叫竜もニンゲンも関係なく無差別に攻撃するＶＩＲＭ。ＡＰＥは壊滅し、コドモたちは自分がなにと戦うべきか分からなくなってしまう。 一方、ストレリチアを奪われた形のゼロツーは、自身と叫竜の姫との衝撃的な因縁を博士から聞かされて……。
ニンゲンと叫竜の戦いは終わった。 叫竜は“侵略者”であるＶＩＲＭを迎え撃つため、次々と地上を離れ宇宙へと上がっていった。その中には、誰も乗っていないはずのストレリチア・アパスも含まれていた。 生き残ったコドモたちは、新たな生活を始めていた。あまりにも厳しい環境に放り出されながらも、誰に頼ることもなく懸命に生きる日々。 そんな中、戦いの後で抜け殻のように虚ろになってしまったゼロツーに、ヒロは献身的に寄り添っていた。
ヒロはストレリチア・アパスに取り込まれたゼロツーとの再会を願い、他のコドモたちとともに宇宙へ旅立つ。 叫竜の艦隊は、火星宙域に集結しつつあった。 だがそこでは、叫竜の艦隊とＶＩＲＭによる、地上で行われていたものとは比べられないほどの大規模で激しい戦いが繰り広げられていた。 一方、ミツルはココロに付き添って地上に残り、二人の問題に向き合おうとするが……。
仲間たちと別れたヒロは、ＶＩＲＭとの最後の決着を付けるため、ストレリチア・アパスとともに宇宙の果てを目指す。 虚無にも等しい真っ暗な宇宙空間をひたすら飛び続ける――永遠にも思えるその旅路は、やがてヒロの時間の感覚すらも失わせていく。 一方、地球では、イチゴたちが宇宙から戻ってきてからすでに数年が経過していた。彼らは幾多の苦労を乗り越え、ようやく平穏な日々を送れるようになっていた。
